机体受突然因素刺激而发生的应激称为急性应激,长期持续性的紧张状态则被称为慢性应激。按应激的结果可分为生理性应激和病理性应激,机体能够适应外界刺激,并能够维持生理平衡的,称为生理性应激;而导致机体发生一系列代谢紊乱和结构损伤,甚至发生疾病的称为病理性应激。
引发应激的因素即为应激原,是指能引起全身性适应综合征或局限性适应综合征的各种因素的总称。任何刺激只要达到一定的强度,都可成为应激原。在宠物喂养过程中应激原随处可见,如惊吓、捕捉、运输、寒冷、温热、拥挤、混群、缺氧、感染、营养缺乏、缺水、断料、喂养管理的突然改变、环境变化、过劳、饲喂人员变化、创伤、疼痛、中毒等。
当前存在着许多有关应激的生物学理论,主要的有两个:一个是汉斯薛利的适应综合征理论;另一个是遗传发生论。
1.适应综合征理论
加拿大生理学家薛利将应激称为全身适应综合征,认为应激过程可分为三期。①动员期或警觉期。第一次出现应激时,在一个很短的时间内,生物体会产生一个低于正常水平的抗拒,此时,一方面动物由于应激原的刺激会出现损伤现象,如神经系统抑制、肌肉松弛、毛细血管壁通透性升高、血压和体温下降等;另一方面机体在进行抗损伤的动员,如肾上腺活动增强、皮质肥大、血压升高、嗜中性粒白细胞增多等,如果防御性反应有效,警觉就会消退,生物体恢复到正常活动。大多数短期的应激都会在这个阶段得到解决,并很快过渡到第二期,这种短时应激也可以被称为急性应激反应。②抵抗期。如果有机体不能控制外界因素的作用,或者第一阶段的反应没能排除危机,应激仍然持续,那么有机体需要全身性的动员。这时有机体对应激原已获得最大适应能力,损伤现象减轻或消失,如果机体的适应能力良好,则代谢开始加强并开始恢复,否则,会进人第三期。③衰竭期。由于应激原过强或持续时间过长,机体的抵抗力和适应能力逐渐消失,机体内环境逐渐失衡,器官机能逐渐衰退甚至休克、死亡。在一般的情况下,应激只引起第一期、第二期的变化,只有严重应激反应才进入第三期。
该理论的主要内容可以归纳为以下几点。
①稳态 所有生物有机体都有一个先天的驱动力,以保持体内的平衡状态。这种保持内部平衡的过程就是稳态。一旦有了稳态,那么维持体内平衡就成为一个毕生的任务。
②防御性和自我保护性 应激原如果是病菌或过度的工作要求,会破坏内部的平衡状态,无论应激原是愉快的,还是不愉快的,生物体都会用非特异性生理唤醒来对应激原做出反应,这种反应是防御性的和自我保护性的。
③应激原的强度和持续时间 对应激的适应是按阶段发生的,各阶段的时间进程和进度依赖于抗拒的成功程度,而这种成功程度则与应激原的强度和持续时间有关。
④适应能量 有机体储存着有限的适应能量,一旦能量用尽,有机体则缺乏应付持续应激的能力。接下去的就是死亡。
2.遗传发生论
该理论认为,抵抗应激的能力依赖于面临危机时所使用的应对策略,除此之外,还有一些与个体遗传有关的因素也会影响抗拒,称之为生理倾向因素,也可被比作阈限因素。这些因素通过先天器官的优劣,决定疾病的危险性、反应的兴奋性,并以此影响有机体的抗拒能力。遗传发生理论的研究,试图在基因型与表现型之间建立一种联系,基因型会影响自主神经系统、紧急反应系统的平衡。抗拒应激最重要的器官是肾脏、心血管系统、消化系统以及神经系统。
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应激发生时,机体的神经系统和内分泌系统相互作用,共同发生一系列的反应。
1、蓝斑-去甲肾上腺素能神经元( LC-NE)
(1)应激时蓝斑去甲肾上腺素能神经元(LC-NE)的中枢整合和调控作用 LC-NE的主要作用是引起与应激相关的情绪反应,其中枢整合部位主要位于脑桥蓝斑,蓝斑是应激时最敏感的脑区,NE具有广泛的上、下行纤维联系。其上行纤维投射到新皮质、边缘系统和杏仁核,与应激时的情绪反应有关;下行纤维投射到脊髓侧角,引起交感肾上腺髓质反应和儿茶酚胺的分泌;另外,I_C-NE部分上行纤维投射到下丘脑室旁核,引起促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)和肾上腺皮质激素释放激素.(ACTH)的释放,从而可使动物发生一系列的如血压和血糖升高、血凝加速、呼吸加深加快等机能代谢变化。
(2)应激的基本效应
①中枢效应 应激时蓝斑去甲肾上腺素能神经元( LC-NE)的中枢效应主要是引起兴奋、警觉及紧张、焦廊等情绪反应。这些与上述脑区中去甲肾上腺素的释放有关。
②交感肾上腺髓质系统的外周效应 应激时蓝斑去甲肾上腺素能神经元( LC-NE)的外周效应主要表现为血浆肾上腺素、去甲肾上腺素和多巴胺浓度迅速增高,介导一系列的代谢和心血管变化,如心功能增强、血液重分布、血糖升高。增加的激素浓度什么时候恢复正常,要根据不同应激时情况的不同而异。
(3),机体的代谢、功能改变 交感肾上腺髓质系统的强烈兴奋主要参与调控机体对应激的急性反应,从而有利于其动员全身使之投入到对应激原的反应中。
2.下丘脑-垂体肾上腺皮质系统( HPA)
(1)下丘脑垂体肾上腺皮质系统(HPA)的基本单元组成 下丘脑垂体肾上腺皮质系统( HPA)轴是由下丘脑的室旁核(PVN)、腺垂体和肾上腺皮质组成。下丘脑的室旁核(PVN)为中枢位点,上行至杏仁核、边缘系统、海马结构,下行主要通过激素调控腺垂体和肾上腺皮质的功能。
(2)应激时下丘脑垂体肾上腺皮质系统(HPA)轴的基本效应
①中枢效应 应激时,HPA轴兴奋,释放促肾上腺皮质激素释放因子(CRF),CRF刺激ACTH的分泌增加,进而使血浆糖皮质激素(GC)浓度升高,GC浓度增加是下丘脑垂体肾上腺皮质系统( HPA)轴激活的关键环节,上述过程也是应激时最核心的神经内分泌反应。
适量CRF增加可促进机体对应激的适应,使机体产生兴奋或愉快感;但过量CRF增加会造成适应障碍,出现焦虑、抑郁和食欲不振等,这也是重症慢性发病动物都会出现的共同表现。
CRF能促进内啡肽的释放。CRF促进LC-NE的活性,与LC-NE轴形成交互影响。
GC的分泌反过来又抑制CRF和ACTH的释放,即负反馈调节机制。另外,下丘脑在释放CRF的同时,还释放精氨酸加压素(AVP),AVP可以加强CRF的作用。
②外周效应(应激时糖皮质激素分泌增多的生理意义)
A、GC促进蛋白质分解和糖异生。糖皮质激素有促进蛋白质分解和糖异生的作用,从而可以补充肝糖原的储备; GC还能抑制外周组织对葡萄糖的利用,从而提高血糖水平,保证重要器官的葡萄糖供应。
B、GC可提高心血管对儿茶酚胺的敏感性。GC提高心血管对儿茶酚胺的敏感性表现为对血压的维持起允许作用。所谓允许作用,是指某些激素本身并不能产生某种生理作用,但它韵存在可使另一种激素的作用明显增强,即对另一激素的作用起调节、支持作用。
C 、GC能抑制多种炎性介质和细胞因子的生成、释放和激活。
D、GC还能稳定溶酶体膜和减轻有害因素对细胞的损伤作用。
3.其他激素反应
(1)分泌增加的激素
①胰高血糖素 这与交感神经兴奋、血液中儿茶酚胺浓度升高有关。胰高血糖素可以促进糖原异生和肝糖原的分解,形成应激性高血糖,以适应应激反应的需要。
②抗利尿激素 可以促进肾小管对水分的重吸收,减少尿量,维持内环境的稳定,还能促进小血管的收缩。
另外,分泌增加的激素还有卢内啡肽、醛固酮等。
(2)分泌减少的激素 分泌减少的激素有胰岛素(应激时,激活胰岛B细胞仪受体,使胰岛素分泌减少)、促甲状腺素释放激素、促甲状腺素、生长激素(CH)等。
急性应激时生长激素(CH)分泌增多。CH的作用是:促进脂肪的分解和动员;抑制组织对葡萄糖的利用,升高血糖;促进氨基酸合成蛋白质,在这一点上它可以对抗皮质醇促进蛋白质分解的作用,因而对组织有保护作用。但慢性应激,尤其是慢性心理应激时CH分泌减少,且可导致靶组织对胰岛素样生长因子1 (IGF-1)产生抵抗,在幼龄动物可引起生长发育迟缓,并常伴有行为异常,如精神沉郁、异食癖等,解除应激状态后,血浆中CH浓度会很快回升,生长发育也随之加速。
衰老是指生物体随着年龄的增长而发生的退行性变化的总和,表现为机体机能活动的进行性下降,机体维持内环境恒定和对环境的适应能力逐渐降低。生物的个体发育均经生长、发育、衰老和死亡几个阶段,因此,衰老是生命的一种表现形式,是生命发展的必然。
在机体成熟后,机体各器官系统会随着年龄的增长而逐渐退变,如神经元、心肌和骨骼肌细胞在性成熟后死一个少一个,意味着衰老的开始;而分裂细胞,如肠上皮、皮肤和肝细胞则以细胞增殖周期延长为老化指标。因此,退变可以发生在生命的早期或晚期,一般统称为老化,而将在生命晚期出现的退变称为衰老。两者的含义虽有区别,但常被混用。
按衰老的发生机制可将衰老分为生理性衰老和病理性衰老。单纯的衰老应属于生理性衰老范畴,但比较罕见,而较常见的是病理性衰老。衰老过程中易患老年性疾病,老年性疾病又加速衰老过程,所以病理性衰老往往提前,表现为早衰。犬易发生的老年性疾病有膀胱结石,母犬易发生子宫和乳腺肿瘤。
应激时机体物质代谢发生相应变化,总的特点是代谢率升高、分解增加、合成减少。具体表现在以下几方面。
(1)高代谢率(超高代谢)
严重应激时,由于GC分泌增加,机体脂肪动员明显加强,外周肌肉组织分解旺盛,使代谢率升高十分显著。当机体处于分解代谢状态时,造成物质代谢的负平衡。所以,患病动物会出现消瘦、衰弱、抵抗力下降等一些症状。
(2)糖代谢的变化
应激时,由于胰岛素的相对不足和机体对葡萄糖的利用减少,以及儿茶酚胺、胰高血糖素、生长激素、肾上腺糖皮质激素等会促进糖原分解和糖原异生,易出现血糖升高,有的还会出现糖尿和高乳酸血症等。
(3)脂肪代谢的变化
应激时由于肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等激素增多,脂肪的动员和分解加强,因而血中游离脂肪酸和酮体有不同程度的增加,同时组织对脂肪酸的利用增加。严重创伤后,机体所消耗的能量有75% -95%来自脂肪的氧化。
(4)蛋白质代谢的变化
应激时,蛋白质分解代谢加强,合成减弱,尿氮排出增加,时间久时会出现负氮平衡和体重减轻。
(5)电解质和酸碱平衡紊乱
由于发生应激时抗利尿激素和醛固酮的分泌增加,增加了机体钠和水的重吸收,机体会发生水、钠潴留,尿量由此减少。由于少尿且不能充分排出,又可产生代谢性酸中毒。
上述这些代谢变化的防御意义在于为机体应付紧急情况提供足够的能量,但如果应激持续的时间很长,则动物可因消耗过多而变得消瘦和体重减轻,负氮平衡还可使动物发生贫血、创面愈合迟缓和抵抗力降低等不良后果。
导语:犬的行为的概念 适合年龄:无 个月 训练目标:了解犬的行为的概念 适用犬种:全犬种 辅助器材:无 - - 犬的其自身所感受到的一切刺激(即能引起反射的一切动作),所做出的各种简单或复杂的回答性动作,总称为犬的行为。犬的其自身所感受到的一切刺激(即能
犬的行为的概念
适合年龄:无 个月
训练目标:了解犬的行为的概念
适用犬种:全犬种
辅助器材:无
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犬的其自身所感受到的一切刺激(即能引起反射的一切动作),所做出的各种简单或复杂的回答性动作,总称为犬的行为。犬的其自身所感受到的一切刺激(即能引起反射的一切动作),所做出的各种简单或复杂的回答性动作,总称为犬的行为。
犬的行为的产生,是为了适应环境保证其自身的生存。而对于一切来自本身内部或外部刺激的一种必然反应。刺激与反应是一种因果关系,这种关系只有通过神经系统方可实现。没有原因的行为是不存在的。
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